Układ trawienny pszczoły miodnej

Główną funkcją układu trawiennego jest pobieranie pokarmu, jego chemiczne przetwarzanie, wchłanianie uzyskanych składników odżywczych oraz usuwanie niestrawionych resztek pokarmu i wydalanie substancji odpadowych. W wolu miodnym pszczoła przynosi do ula nektar, spadź lub wodę, które następnie może przekazać innym członkom pszczelego superorganizmu. Można więc powiedzieć, że układ trawienny pszczoły służy zarówno jednostce, jak i całemu pszczelemu społeczeństwu.

Układ trawienny można podzielić na trzy części: stomodeum, co obejmuje otwór gębowy, gardło, przełyk i wole miodne, mesenteron czyli żołądek oraz proktodeum, składające się z jelita i worka kałowego.

Narządy gębowe

Na gnathocephalonie, czyli trzech ostatnich segmentach głowy, znajdują się przydatki troficzne, czyli narządy gębowe pszczoły, powstałe z przekształconych kończyn i składające się z wargi górnej, żuwaczek i ssawki. Warga górna (labrum) jest chitynową płytką częściowo pokrywającą żuwaczki, które są ruchomo połączone z policzkami (genae). Żuwaczki różnią się kształtem w zależności od kasty. Robotnice używają żuwaczek jako uniwersalnego narzędzia podczas codziennej pracy, podczas gdy królowa i trutnie używają ich tylko przy wychodzeniu z komórki.

W głowie, pod otworem potylicznym, znajduje się miękka zagłębienie zwane polem gębowym, w którym w kształcie litery Z jest złożona ssawka pszczoły. Pole gębowe jest z obu stron otoczone przez postgenae, które są przedłużeniem policzków w tylnej części głowy. Ssawka (proboscis) składa się z żuchw (maxillae) i wargi dolnej (labium). W zależności od rasy pszczoły, jej długość waha się od 5,7 do 7,2 milimetra (Pridal, 2003). Żuchwy składają się z cardo, stipes i galea. Obie cardo żuchw są połączone przez lorum, do którego ruchomo przyłącza się submentum wargi dolnej.

Cały narząd gębowy jest kontrolowany przez wiele mięśni.

W razie potrzeby pszczoła prostuje poszczególne części ssawki, zbliża do siebie galea żuchw i palpi wargi dolnej, tworząc rurkę ssawkową. Rurka ta przylega do ust i pszczoła może zasysać płynny pokarm, który najpierw smakuje. Służy do tego języczek, u podstawy którego znajdują się receptory smakowe. Cały języczek jest pokryty długimi włoskami, dzięki którym nektar wznosi się do narządu smakowego. Nektar dostaje się do receptorów smakowych również dzięki rynience w tylnej części języczka, która działa jak cienka kapilara. Języczek jest częścią wargi dolnej i jest otoczony przez dwa palpi labiales i dwa paraglossae. Cała struktura jest osadzona na mentum, które jest połączone z submentum. Końcowa część języczka nazywa się labellum i pszczoła może nią nabierać gęstszy pokarm. Ssawkę pszczoły używają podczas ssania nektaru, miodu, wody, przekazywania pokarmu, karmienia królowej i larw, a także do czyszczenia komór. Dzięki tym funkcjom narząd gębowy pszczoły określamy jako lizawko-ssący. Właściwy otwór gębowy znajduje się między górnym i dolnym wewnętrznym wargą.

Gardło i Przełyk

Na narządy gębowe nakłada się gardło (pharynx), które jest pustą rurką pochodzenia ektodermalnego otoczoną mięśniami. Dzięki mięśniom pszczoła wytwarza podciśnienie, co pozwala jej za pomocą ssawki zasysać pokarm. Tylna ścianka gardła jest wzmocniona płytką gardłową, do której uchodzą przewody gruczołów gardłowych. Gruczoły te u robotnic produkują początkowo mleczko pszczele, a następnie enzymy trawienne. Płytkę gardłową posiadają również trutnie i matki pszczół, mimo że nie mają gruczołów gardłowych. Ruchy mięśni gardła przesuwają przyjęty pokarm do tułowia, gdzie przechodzi on przez przełyk (oesopharynx). Gardło i przełyk są wyścielone jednowarstwowym nabłonkiem pokrytym chitynową membraną zwaną intima. Perystaltyczne ruchy przesuwają pokarm do odwłoka, gdzie przełyk rozszerza się w wole miodne.

Wole miodne

Wole miodne (ingluvies) znane jest również jako miodowe volatko lub społeczny żołądek. Wszystko, co pszczoła przynosi w wolu do ula, może wypluć (regurgitować) i zaoferować innym pszczołom. Oczywiście chodzi o nektar, spadź lub wodę. Objętość przynoszonej słodkiej substancji w wolu może wynosić aż 60 mm3 i może ważyć do 0,069 g (Schönfeld, 1955). Wole miodne jest oddzielone od dalszej części układu trawiennego, czyli żołądka, za pomocą czteropalczastego zaworu zwanego proventriculus. Proventriculus przechodzi w kierunku żołądka w cieniutką rurkę zakończoną w jego wnętrzu. To, co przechodzi przez proventriculus, nie może już być regurgitowane przez pszczołę i jest trawione, co oznacza, że tę część układu trawiennego można określić jako „prawdziwe usta” pszczoły.

W wolu miodnym, pod wpływem enzymów produkowanych przez gruczoły gardłowe, następuje rozkładanie skomplikowanych cukrów na prostsze, tworząc rozcieńczony miód. Droga do dojrzałego miodu jest jeszcze długa i wymaga wielokrotnego przekazywania zawartości wola między pszczołami. W wolu powstaje także mleczko pszczele, którym pszczoły karmią larwy. Jest to kombinacja pyłku, miodu, wydzielin gruczołów gardłowych i prawdopodobnie również gruczołów wargowych.

Żołądek

Żołądek pszczoły (ventriculus), znany również jako mesenteron, jest jedyną częścią układu trawiennego pochodzenia entodermalnego. Oznacza to, że rozwijał się z wewnętrznego listka zarodkowego pszczoły, dzięki czemu nie jest wyścielony chityną jak inne części układu trawiennego, co umożliwia trawienie i wchłanianie składników odżywczych. Aby powierzchnia wchłaniania składników odżywczych była jak największa, nabłonek żołądka ma wiele fałdów. Mesenteron pszczoły ma szerokość do dwóch milimetrów, a jego długość wynosi 10 mm u robotnic, 13 mm u królowej i 19 mm u trutnia (Veselý, 2003).

Komórki nabłonka żołądka mają podwójną funkcję. Produkują enzymy trawienne, które rozkładają przyjęty pokarm, jednocześnie wchłaniają składniki odżywcze z pokarmu. Enzymy trawienne pszczół to kwaśna i zasadowa fosfataza, esterazy, lipazy, aminopeptydazy, proteazy i glukozydazy (Rada, Havlík, Flesar, 2009). Żołądek pszczoły działa zupełnie inaczej niż u człowieka, gdzie pokarm jest trawiony w jelicie cienkim.

Produkcja enzymów trawiennych zużywa komórki żołądka, dlatego muszą być regularnie odnawiane. Odbywa się to w specjalnych miejscach żołądka zwanych kryptami regeneracyjnymi, gdzie najpierw powstają komórki regeneracyjne (zastępcze), które w razie potrzeby przekształcają się w komórki nabłonkowe.

Żołądek pszczoły otoczony jest warstwami mięśni, które zapewniają perystaltyczne ruchy przesuwające trawioną masę przez żołądek. Dietą pszczoły jest nektar, miód i pyłek. Fermentowany pyłek, znany jako perga, jest idealny do wchłaniania przez pszczoły, ponieważ fermentacja niszczy jego odporną zewnętrzną warstwę exina. Oczywiście, podczas zbierania pokarmu, pszczoły nie unikają zjadania surowego pyłku z ostrymi wypustkami twardej exina. Na przykład pyłek słonecznika jest kolczastą kulką, która w stanie niefermentowanym silnie uszkodziłaby nabłonek żołądka. W ciągu milionów lat ewolucji pszczoła miodna opracowała ochronę swojej błony śluzowej żołądka specjalną warstwą z chityny, białek i glikoprotein, zwaną błoną perytroficzną. Bariera ta składa się z cienkich włókien rhabdorium i przypomina pończochy. Pokarm z wole dostaje się do tej "pończochy", która nigdy nie ma bezpośredniego kontaktu z błoną śluzową żołądka. Enzymy trawienne przenikają przez włókna rhabdorium do "pończochy" i trawią tam pokarm, a trawione składniki odżywcze przechodzą przez włókna i są wchłaniane przez błonę śluzową.

Rhabdorium w żołądku stale się odnawia i działa jako doskonała bariera chroniąca przed patogenami. U zdrowej dorosłej pszczoły przez błonę perytroficzną nie przenikają nawet przetrwalniki zgnilca amerykańskiego lub kamiennikowego. Niestety, wszystkie gatunki Nosema przenikają przez tę błonę dzięki swoim polowym włóknom, które przebijają membranę. Larwy pszczół są zawsze zarażone patogenami, ponieważ błona perytroficzna nie tworzy się w pewnym stadium rozwoju. Odrastająca stara błona perytroficzna opuszcza żołądek z niestrawionym pokarmem i przechodzi do jelita. Granicę między żołądkiem a cienkim jelitem stanowi zwieracz odźwiernika (pylorus).

Jelito małe i worek kałowy

Jelito cienkie oddziela od żołądka odźwiernik z chitynowymi ząbkami. Wraz z chropowatą powierzchnią jelita rozdrabniają one niestrawione resztki pokarmu. Zaraz za odźwiernikiem, do jelita cienkiego uchodzą cewki Malpighiego, które są częścią układu wydalniczego. Jelito cienkie, o długości około siedmiu milimetrów, jest pochodzenia ektodermalnego, więc wyściela je kutikula, przez co nie ma tam wchłaniania składników odżywczych.

Zawartość jelita przemieszcza się dalej do prostego, znacznie rozszerzonego końcowego odcinka układu trawiennego z wieloma fałdami, zwanego również workiem kałowym. Narząd ten jest szczególnie ważny w zimowych miesiącach, kiedy pszczoły nie mogą wylatywać z ula, aby się wypróżniać. Workiem kałowym nazywa się go, ponieważ gromadzi się w nim kał aż do pierwszych wiosennych lotów. Po kilku zimowych miesiącach waga kału może stanowić do 57% masy ciała pszczoły. Podczas wypełniania długość worka kałowego wynosi do 9 milimetrów, a jego średnica 4 milimetry (Veselý, 2003). Jeśli worek kałowy przepełni się, na przykład podczas zimowania pszczół na miodzie spadziowym, może dojść do wykalenia pszczoły w ulu, co jest higienicznie nie do przyjęcia, ponieważ prowadzi do rozprzestrzeniania się wielu chorób.

Aby kał w worku kałowym był zakonserwowany i nie rozwijały się w nim bakterie, przenikają go wydzieliny gruczołów rektalnych. Jest ich sześć, otaczają one worek kałowy w jego przedniej części i prawdopodobnie wpływają również na gospodarkę wodną organizmu. Układ trawienny pszczoły kończy się odbytem (anus).

Mikrobiota jelitowa

Podobnie jak u człowieka, również układ trawienny pszczoły jest zasiedlony przez liczne mikroorganizmy, które pomagają w trawieniu pokarmu, produkują witaminy oraz chronią jelita przed patogenami. Larwa pszczoły zyskuje tę mikroflorę od starszych pszczół podczas karmienia, a do najpopularniejszych grup bakterii należą Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Bacteroidetes i Firmicutes (Mohr, Tebbe 2006).

Na mikrobiom jelitowy, a także na stan błony perytroficznej w pszczelim żołądku negatywnie wpływają czynniki zewnętrzne, takie jak chemiczne opryski w rolnictwie czy długotrwały stres. To prowadzi do długoterminowego osłabienia odporności pszczoły miodnej, co odzwierciedla się w ostatnich latach wzrastającą śmiertelnością rodzin pszczelich na terenie całej naszej republiki.

z czasopisma pszczelarskiego  Mgr. Marian Solčanský, nauczyciel pszczelarstwa